| Code |
Clade |
Nom |
Description |
(7) |
| II |
II1 |
cerasa |
Le groupe II1 est formé du petit groupe d'espèces proche de Acraea (Acraea) cerasa avec son sphragis particulier et ses écailles piliformes sur la moitié apicale, au moins, des ailes antérieures. Il s'oppose d'emblée par son court pénis primitif aux autres groupes de ce sous-genre qui présentent tous des pénis où la zone tubulaire médiane est allongée et représente plus du tiers de la longueur. De plus, chez cerasa le sillon de la griffe interne est plus court, plus évasé alors qu'il présente une section en V, profonde et au bord plus net dans les autres groupes. Ces Acraea étaient classés par Eltringham (1912) dans son groupe III, consititué de la plupart des espèces de la clade II4b. |
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| II |
II2 |
rogersi |
Le groupe II2 de A. rogersi, espèce singulière caractérisée par une plaque ovale et large sise sous l'édéage s'isole des groupes suivants par l'absence, plésiomorphe, d'alignement des écailles, caractère présent chez la plupart des Acraea sensu stricto des groupes 3 à 5. Cette espèce était rangée par Eltringham (1912) dans son groupe III. Néanmoins il hésitait sur cette position en précisant qu'un groupe à part se justifiait peut-être. |
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| II |
II3a |
egina |
Le groupe II3 est parfaitement défini par un caractère net et remarquable: le sillon de la griffe interne est refermé distalement par une expansion de la lèvre supérieure. De plus, dans ce groupe, la frange et les nervures sont garnies d'écailles et non plus de soies, les écailles alaires sont disposées en alignement souvent parfait.
Le groupe II3a est caractérisé avec l'extrémité ventrale du tegumen fort développée en arrière de son articulation avec le vinculum et le caecum penis bifide, est plus hétérogène et diversifié: son analyse phylogénétique doit s'appuyer sur la tendance, dans ce groupe, à développer un organe guide du pénis, tendance générale et à réalisation variée. |
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| II |
II3b |
natalica |
Le groupe II3b est homogène et bien différencié par des synapomorphies manifestes : l'allongement du pénis et, corrélativement du saccus, la forme des valves, l'articulation du vinculum au tegumen et la forme particulière du caecum penis. Si A. aglaonice reste isolé et primitif dans cet ensemble, les autres espèces, très proches, sont caractérisées par une excroissance bifide post-vaginale, un juxta très particulier et une zone ondulée en avant du sterigma. Ce dernier trait est cependant absent dans le complexe braesia, régression vraisemblable d'ailleurs ébauchée chez leucopyga. |
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| II |
II4a |
zetes |
Le groupe II4 (ainsi que le groupe II5) montre de nombreuses évolutions parallèles révélatrices d'affinité phylogénétique : l'évolution de la structure des glandes sous-papillaires caractérisées par le développement prépondérant des glandes latérales, évolution qui se réalise indépendamment et différemment dans les groupes 4a, 4b et 5. Ce parallélisme d'évolution que l'on peut considèrer comme consécutif à une remarquable synapomorphie potentielle, est corroboré par une synapomorphie convaincante présente dès les premières dichotomies dans les groupes considérés : la position très antérieure de l'ostium bursae qui détermine une déformation du sterigma vers l'avant, avec pénétration dans le 7ème sternite et souvent même soudure. Enfin, la forme de base de l'édéage, synapomorphie pour ce groupe, est allongée et effilée, le caecum penis restant simple. Le groupe II4 est notablement défini par un organe nouveau des genitalia mâles : la gouttière pénienne de structure homogène pour toutes les espèces de ce clade (mais convergente avec les diverses réalisations bien différentes du groupe de Acraea egina).
Le groupe II4 présente au-dessous des ailes antérieures des soies ou écailles piliformes bifides ou trifides plus précisement concentrées sur les internervures submarginales.
Le groupe II4a est caractérisé par la crête haute étroite médiane du plancher du vinculum. De plus les femelles ont un stérigma largement fusionné avec le tergite 8. Toutes ces espèces, sauf zonata, ont un shragis caractéristique du type zetes, toutes, sauf zonata et rabbaiae, ont des glandes latérales allongées, raides et retombantes ventralement. Ceci implique que satis est l'espèce-soeur des espèces très proches de zetes qui forment un groupe homogène avec écailles bien alignées, bien développées sur les nervures et même au-dessous de l'aile antérieure (réversion), et, pour zetes et apud, avec la bourse copulatrice ovalisée. Notons que zonata, rabbaiae et satis avaient été classés par Eltringham (1912) dans un groupe distinct: le groupe I. Le groupe zetes d'Eltringham est son groupe IV, plus restrictif que l'actuel clade II4a. Il faut y associer le groupe V. |
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| II |
II4b |
neobule |
Le groupe II4b est, par opposition avec le groupe II4a, caractérisé par un repli plus ou moins élevé de la zone médiane du plancher du vinculum. Notons également l'articulation du tegumen sur le vinculum reportée antérieurement, le verso des ailes glabre, sans soies, avec seulement les fines écailles bifides internervurales submarginales (sauf andromacha, moluccana et meyeri où l'on observe à l'instar de zetes, quelques réapparitions d'écailles). Nous relevons dans ce groupe la gouttière pénienne soudée aux valves et enfin le sterigma soudé au 7ème sternite. Ce groupe est constitué de la plupart des espèces de l'ancien groupe III d'Eltringham (1912). Notons cependant quelques divergences importantes de classement, puisque Eltringham y avait rangé iturina (et kakana), obeira et lia qui sont des Acraea du sous-genre Actinote. En outre, les caractères décrits pour cette clade conduisent à ranger rogersi à part (II2) ainsi que kraka, cerasa et unimaculata (II1). Notons en outre que les espèces asiatiques sont rattachées naturellement à ce clade, à l'exception de issoria (ex-vesta) qui est un Acraea du sous-genre Actinote. |
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| II |
II5 |
epaea |
Le groupe II5 de Acraea epaea, était précédemment admis comme formant le genre Bematistes ce qui s'explique par les nombreuses synapomorphies qui caractérisent ce groupe fort homogène, véritable grade phénétique : traits internervuraux, absence ou réduction de ponctuation noire, cellule postérieure relativement courte, nervure II partant de l'angle, ou après l'angle de la cellule antérieure, palpes à cuticule sombre avec des écailles blanches latérales, écailles parfaitement alignées, valves courtes aplaties dorso-ventralement avec une pointe terminale, sphragis type Bematistes, glande latérale très développée garnie de villosités sclérifiées, bourse copulatrice avec deux paires de signa, sterigma soudé au 7ème sternite, uncus bifide, chrysalides ornées de quatre paires de tubercules filamenteux latéro-dorsaux, juxta épaisse située en avant des valves.
Une étude approfondie des espèces existantes par l’analyse systématique des genitalia mâles et femelles, par l’élevage de la plupart des espèces, et par l’analyse de plus de 10.000 spécimens, permet aujourd’hui de présenter une classification phylogénétique plus précise de ce groupe remarquable, bien qu’il demeure encore quelque zones d’incertitude. Il est ainsi tout a fait intéressant de constater que trois groupes bien distincts d’espèces peut être fait sur la base du phénotype des chenilles : le groupe epaea pour lequel les chenilles sont orangées, le groupe vestalis – aganice, qui comprend la plupart des espèces de l’est de l’afrique pour lequel les chenilles sont blanches, tout du moins pour les premiers stades (la chenille de consanguinea pouvant devenir rouge aux derniers stades – en ce sens cette espèce forme une transition avec le groupe suivant), et le groupe umbra – poggei qui regroupe des espèces dont les chenilles sont rouges intense et ne sont jamais distinguables d’une espèce à l’autre (ce qui n’est pas le cas pour les chrysalides).
Un article a été récemment publié par Pierre et Bernaud sur ce groupe. Il distingue 5 sous-groupes:
1°) Le sous-groupe "epaea s. s.", aux valves courtes et massives, dépassant à peine l'uncus, à la pointe légèrement double, et le vinculum trois fois plus long, caractères très évolués chez ces espèces à l'habitus jugé ancestral ; nous considérons quatre espèces dans ce groupe (PIERRE & BERNAUD, sous presse) : epitellus, epaea, tellus et schuboltzi.
2°) Le sous-groupe "poggei" : leopoldina et poggei ont des génitalias fort semblables caractérisés par des valves avec une base très large et forte du côté interne, et un apex mince faisant un angle droit vers l'intérieur ; l'uncus a une pointe double ; formosa et obliqua (uncus simple !) se rattachent à l'évidence au même schéma auquel adhère également adrasta, bien que les caractères particuliers soient moins remarquables chez ce dernier.
3°) Le sous-groupe "umbra", avec les espèces proches déjà citées ci-dessus, macaria et alcinoe, ainsi qu'epiprotea, persanguinea et elongata, présente des valves relativement allongées, en arc de cercle, en forme de serpe pointue, peu recourbée, avec, vers le tiers apical, une dent interne partant du bord ventral de la face interne très étroite, la valve étant fort mince. Entre cette dent et l'apex, ce bord interne est cranté. Sauf elongata, ces espèces ont un uncus diversement bifide ; très développé, élargi et divergent chez umbra et macaria.
4°) Le sous-groupe "aganice" : la valve de cette espèce présente, comme chez quadricolor et scalivittata, très proches, une pointe interne ventrale, plus ou moins subapicale, fortement orientée vers le bas ; chez consanguinea, la forte pointe ventro-apicale interne semble en être l'homologue. Les branches latérales du tégumen sont plus fortes, plus larges que chez les espèces précédentes, un uncus bifide comprimé latéralement et très épais dorso-ventralement.
5°) Le sous-groupe "vestalis" semble en fait une branche dérivée du précédent ; en effet, les valves se terminent également par une pointe apicale, dorsale et très réduite, et une autre pointe orientée ventralement mais située aussi à l'extrémité de la valve, juste au-dessous de la précédente, faisant comme une petite fourche, très petite chez vestalis, plus grosse chez pseudeuryta, excisa, indentata et macarista, très proches. Ces espèces présentent aussi un tégumen plus large et un uncus finement bifide, très comprimé latéralement. |
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